图库版权图片，不授权转载新的视锥细胞的存在，让鸟类对于颜色的感知增加了一个维度。而且在鸟类的视锥细胞中还有一种高级的结构，是我们哺乳动物中所没有的。在鸟类的视锥细胞中，科学家总共发现了六种不同颜色的小液滴，包括一种接近无色透明的。在不同的鸟类中，视锥细胞中的油滴种类是显著不同的。图库版权图片，不授权转载壁虎眼睛优异的光学性能使得它们能够在夜间感受世界的多彩，它们眼底的视锥细胞也又大又密。
同样的玩具球，我该买红色的还是绿色的？万一我买回来我的猫咪和狗狗不喜欢这个颜色怎么办？相信绝大部分“铲屎官”都曾纠结过这个问题。
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但是我可能要告诉你，你家的“主子”是不会介意玩具球是红是绿的，因为在它们眼中的世界里，这两个颜色没有什么区别。
01
猫狗竟是“色盲”？
不是说猫狗的视觉都很棒吗？为什么它们会分不清红色和绿色？其实我们这里要讲到的并不是视觉，而是视觉的一个分支——对于颜色感知的能力。这种能力叫做“彩色视觉”，或者“色觉”、“辨色力”，是我们对于不同波长的光的感知能力。
白光经过三棱镜，会被分拆成一条彩色的光谱，不同波长的光次第排列，波长从长到短依次是红、橙、黄、绿、青、蓝、紫，当然不是简单的七种颜色，而是这些颜色之间存在着平滑的过渡，我们能看见的颜色远不止七种。
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我们之所以能够识别这种颜色的差别，是因为我们眼中的视锥细胞。它们负责把我们看到的颜色转化成神经冲动，传递给大脑。我们的视网膜上有三种不同的视锥细胞，它们对于不同波长的光的敏感程度不同，传统上科学家们会根据它们波长敏感度峰值的顺序记作短（S-）、中（M-）和长（L-）型，通俗一点来说，一般就叫做蓝光、绿光和红光的受体了。正是这三个受体互相拮抗、互相配合，才让我们看见了七彩的世界。
然而和人类相比，猫和狗都少了一种视锥细胞，只有长短两型，分别对蓝紫色的光和黄绿色的光敏感。这种情况和人类中罹患红绿色盲的患者非常类似——他们缺乏中型或者长型视锥细胞中的一种，因而无法将红色与绿色区分开来。当然，我们无法确知猫狗的彩色视觉是否会与真正的人类色盲一致，它们看到的彩虹是不是只是黄蓝二色的简单过渡，但至少玩具球到底是红色还是绿色，它们应该是区分不出来的。
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不止色盲，猫狗还是“色弱”患者，它们视网膜中色视锥细胞密度比人类中低很多，在视网膜对于色彩最敏感的地带——黄斑，狗的视锥细胞的密度只有人的十分之一左右。
但是，我们不能说猫狗眼里的世界就是灰暗的，相反，它们的视野可以非常明亮，即便在昏暗的环境里。与视锥细胞相对，我们的视网膜上还有一种光学感受器，叫视杆细胞。视杆细胞虽然没有识别颜色的能力，但是对于光线更加敏感，我们在夜里能够看见东西完全拜其所赐。在猫狗的视网膜上分布着比人类多得多的视杆细胞，这也是为什么在关灯之后，它们依然能在漆黑的房间里熟练地跑酷。
02
来自鸟类的“降维打击”
在我们同情猫狗眼里的世界不够多彩的时候，窗口的麻雀们也同情着我们。
如果说我们人类是“三色视觉者”，那么绝大多数鸟类都是“四色视觉者”。和人类相比，鸟类除了有红绿蓝三类颜色受体之外，还有一类响应更短波长的视锥细胞，在大部分鸟类中，它们的响应峰值甚至落到了紫外线的范围里。
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新的视锥细胞的存在，让鸟类对于颜色的感知增加了一个维度。如果说红黄蓝三色的混合尚且可以在一个平面上表现，四色的混合就只能在三维空间里表现了。我们眼中灰扑扑的物体，可能在鸟类的眼里光彩夺目，就像是狗狗眼里黄色的东西，我们看起来大红大绿一样。
而且在鸟类的视锥细胞中还有一种高级的结构，是我们哺乳动物中所没有的。在鸟类视锥细胞内真正的颜色感受器之前，还有一个小小的油滴，这个油滴可能被高浓度的类胡萝卜素染成黄色到红色，从而起到一个滤镜的作用，让视锥细胞的色彩识别更加精确而特异。在鸟类的视锥细胞中，科学家总共发现了六种不同颜色的小液滴，包括一种接近无色透明的。
在不同的鸟类中，视锥细胞中的油滴种类是显著不同的。而且亲缘关系甚远的物种之间可能反而有着更相近的油滴种类分布——如果它们所处的生态位更加近似的话。或许这是因为，在自然选择的压力下，油滴的改变比视锥细胞的改变可以来得更快。
当然，鸟类中也有例外。猫头鹰的视网膜里视锥细胞的数量非常少，绝大部分都是感受暗光的视杆细胞，所以猫头鹰的视觉很有可能是接近单色的——这点倒是和猫殊途同归了。
03
壁虎的多彩夜生活？
在高分辨率和色彩之间，很多夜行性动物——包括猫和猫头鹰——都选择了前者。但是壁虎却表示：“我全都要。”
头盔守宫（Tarentola chazaliae），一种夜行性的壁虎，在昏暗的月光下对于色彩的识别能力是同等条件下人的 350 倍。在它们的视网膜上，竟然一个对于暗光敏感的视杆细胞都没有，密密麻麻排布的满是三种对不同波长光线敏感的视锥细胞（虽然同是三种，但并不是人类中的红绿蓝三类，而是绿色、蓝色加上紫外）。
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壁虎眼睛优异的光学性能使得它们能够在夜间感受世界的多彩，它们眼底的视锥细胞也又大又密。科学家推测说可能是日行性蜥蜴的一支找到了一个合适它们的夜行性生态位，为了适应新的环境，它们不得不改造存在先天性缺陷的视觉系统，用更好的光学系统和更厉害的视锥细胞来克服视杆细胞缺失带来的麻烦，最后效果看起来还不错。
04
硬件不够，算法来凑
乌贼、章鱼这些头足动物的眼睛和我们的眼睛看似结构相近，但其实二者是分别独立演化出来的——眼睛在演化学历史上独立出现了很多次，毕竟它太好用了。
从某种程度上来说，乌贼的眼睛比脊椎动物的更加“合理”。脊椎动物的视觉神经纤维位于视网膜的前侧，这些神经聚集成束，穿过视网膜走向视神经的时候，会在视网膜上留下一个无法感光的“盲点”；而乌贼和章鱼的视觉神经纤维位于视网膜的后侧，直接无缝聚成视神经，完全不影响成像。
脊椎动物（左）和章鱼（右）的眼内结构，可以看到章鱼的视觉神经纤维位于视网膜的后侧。图中 1 为视网膜，2 为视觉神经纤维，3 为视神经，4 为脊椎动物的视觉盲区。图片来源：维基百科
但是它们的眼睛也不是没有问题，头足动物眼睛里的光学感受器只有一种，也就是说只能看到黑白和灰度，简直活得还不如狗。可是如果你对于乌贼的变色习性稍微有一些了解的话，你就很难不心生疑问：它看不见颜色，是怎样把自己的颜色变得和环境一样，又何必要在同样是色盲的异性面前夸耀自己的多彩——明明是鱼类天敌会更容易看见？
面对这样的矛盾，科学家指出，乌贼章鱼们可能也是会有彩色视觉的，秘密就藏在它们奇形怪状的瞳孔上。
脊椎动物的瞳孔大多数是圆形的，这样的瞳孔方便让光线聚焦在一点上，取得更加清晰的图像。而乌贼们的瞳孔完全反其道而行，U形的、W形的不一而足，这样的瞳孔很难在视网膜上形成简单清晰的影响，而会因为光线波长的不一致，在图像的边缘形成多彩的晕影。
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只要有足够的“算力”，这些晕影的图样可以精确地还原出物体本身的颜色，当然这对颜色本身也有一定的要求。如果是单一的颜色，或者明度相近的两个颜色，它们难以形成明显的晕影，这也是为什么有一部分研究报道说乌贼没有彩色视觉；乌贼擅长识别的其实是明暗交界处的色彩，也就是我们的相机碰到紫边问题时相同的场景。
05
彩色视觉最复杂的竟然是……
螳螂虾，或者说虾蛄（Stomatopoda 目的成员们），可能是地球上彩色视觉最复杂的一群动物了，因为它们拥有多达 12 到 16 种不同的光学感受器。我们完全无法想象它们眼里的彩虹是什么样的炸裂效果，且不说十几维的可见光紫外光混合，它们甚至还能感知到圆偏振光——它们至今依然是唯一拥有这种特殊能力的类群。
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如此复杂的彩色视觉，一方面可以为它们小小的脑子节约宝贵的算力，一方面也为它们提供了更加丰富的秘密沟通方式。每个住着虾蛄的洞的门口可能都写着大大的“有人勿扰”，只不过它们的天敌、猎物，以及我们，都看不见罢了。
每种动物都有着它们天生不同的感知世界的方法，强行套用我们的视界，对我们对它们，其实都是毫无必要的巨大负担。所以红球和绿球，不妨买一个自己喜欢的颜色，不用过于站在对方的视角；又或者，都买回来，看看主子自己会更喜欢哪一个？
作者｜老猫
审核｜黄乘明 中国科学院动物研究所研究员
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