由于发现的化石并不完整，因此关于其体型一直存在着争议。梁龙的特点就是，瘦长，也就是说，体型虽大，但体重较轻。关于超龙的研究得到了学术界的认同，所以它成为目前发现的最长恐龙，但并不是最重的。不过以今天研究来看，柯普法则并不适用于所有物种的演化，仅仅符合部分生物类群的趋势。由于进食量巨大，即便蜥脚类停止进食，消化系统依然在工作并持续获得能量，所以这些大家伙们能够持续在低能耗状态下活动。
编者按：“恐龙为什么那么大？”是科学家一直在讨论的问题，也被认为是当前最具挑战性的科学前沿问题之一。
5月18 日 – 6 月12日，中国科普博览携手知乎科学，发起「写给未来的答案」征集，邀请众多科研专家、青年学者，回应大家对科学的好奇，为关于未来的问题留下最新的注脚。正值“中国科学院第十八届公众科学日”，这也是我们为大家带来的“科学大礼包”之一。“爱科学，向未来”，也许你恰好是相关专业的从业者，这些问题触碰到了你的知识领域；也许你是兴趣使然，早已深耕多年，对这些问题有独到见解；又或者你也有这样关于未来的问题，期待你一起加入进来，为科学执笔，把答案写给未来。
地球上最大的恐龙到底有多大？今天地球上最大的陆生动物是非洲草原象（Loxodontaafricana），这个大家伙的平均肩高3.2米，体重6吨，站在它们的面前，我们总是感叹自己的渺小。当非洲草原象站在最大的恐龙面前的时候，非洲草原象就要感叹自己的渺小啦。
大象体型与人类体型对比 图片来源：wikipedia-Steveoc 86
最大的恐龙都出自蜥脚类恐龙家族。那么已知最大的恐龙是谁呢？它就是阿根廷龙（Argentinosaurus）。由于发现的化石并不完整，因此关于其体型一直存在着争议。根据2019年格里瑞里·保罗的估算，阿根廷龙的体长超过30米，体重在65~75吨之间[1]。
许多人对于阿根廷龙的巨大没有什么概念，我们来看看阿根廷龙的长和高吧。就按照35米的长度来算，阿根廷龙的长度要比民航业的主力机型——波音737-300还要长，其机身长度也只有28.6米。当阿根廷龙抬起脑袋的时候，距离地面的高度在10米以上，这相当于3层楼的高度。
阿根廷龙与人类体型对比 图片来源：SlateWeasel
那么有没有什么恐龙比阿根廷龙还要巨大呢？可能有，它们就是重龙和超龙。
我们先看一下重龙（Barosaurus），重龙属于梁龙科，与梁龙长得很像。梁龙的特点就是，瘦长，也就是说，体型虽大，但体重较轻。因此传统理论认为，重龙虽然有着长25米的体长，但是体重却只有12~15吨。无论是体长，还是体重，重龙都在蜥脚类家族中都算不上巨大，但是在2016年，古生物学家迈克尔·泰勒（MichaelP.Taylor）却提出了惊人理论，那就是重龙很大！
原来迈克尔·泰勒注意到一块被认定是超龙（Supersaurus）的一块脊椎骨（编号：BYU 9024）很可能属于重龙，而按照这块颈椎骨的尺寸推算，这条重龙的体长可达48米，体重在66吨左右[2]。当然啦，关于这个推算并未得到古生物界的一致认同，所以体长48米的重龙只是一个理论。
BYU9024及其复制品尺寸 图片来源：svpow.com
说完了重龙，再来说说超龙。超龙与重龙一样属于梁龙科，它的化石在发现的时候就非常震撼，仅仅是一块肩胛骨（编号：BYU 9025）的高度就有2.4米高。在超龙刚被命名的时候，古生物学家认为其体长在40至45米之间，但后来缩水到了35米。
博物馆中超龙化石，右下角的游客可以作为体型参考 图片来源：ZachTirrell from Plymouth, USA
2021年11月，北美古脊椎动物学会年会举行，在会议上古生物学家重新提出了关于超龙的研究，指出即便是采取保守估计，超龙的体长也可达39米，而正常体长可达42米[3]。关于超龙的研究得到了学术界的认同，所以它成为目前发现的最长恐龙，但并不是最重的。因为属于瘦长的梁龙类，即便拥有超过40米的长度，但是超龙的体重依然被限制在40吨左右，差不多只有阿根廷龙的一半！
图片来源：参考文献[4]
许多小伙伴一定会问，最大的恐龙难道不应该是易碎双腔龙（Amphicoelias fraillimus）吗？易碎双腔龙被估计有长度超过60米、重量120吨的超大体型，曾经是神话版存在的超级巨龙！关于易碎双腔龙到底存不存在，是不是真的有那么巨大的争论持续了一个多世纪，但是古生物肯尼斯·卡彭特（Kenneth Carpenter）在2018年提出了一个惊人的理论，那就是易碎双腔龙的化石其实属于雷巴齐斯龙类，并且将其重新命名为极巨龙（Maraapunisaurus）[5]。
易碎双腔龙与人类的体型对比，图片来源：wikipedia
根据这项研究，易碎双腔龙并不存在，而极巨龙的体长在28至32米之间，体重62吨，彻底无缘最大恐龙的宝座，同时也让易碎双腔龙的神话彻底破灭啦。
易碎双腔龙（黑）与极巨龙（绿）的体型对比，图片来源：参考文献[7]
阿根廷龙（黑）与极巨龙（红）的体型对比，图片来源：Franoys
以上介绍了一些具有代表性的巨型蜥脚类恐龙，而目前我们人类已知的最大的恐龙依然是阿根廷龙，它以30至35米的长度，65至75吨的体重稳坐已知最大恐龙的宝座，它的体型正是代表了恐龙体型的天花板，也就是恐龙体型的上限！
为什么恐龙的体型会变得如此巨大？同样作为陆生脊椎动物，我们哺乳动物中现存最大的陆生物种是前面提到的非洲象，即便是从已知出现过的所有陆生哺乳动物中去找，最大的临夏巨犀（Paraceratherium Linxiaense）体长8米，肩高5米，体重24吨，在恐龙家族中也只是达到了中型蜥脚类的水平[6]。
巨犀和作者本人身高对比
那么恐龙的体型为什么这么大？
这里需要提到著名的柯普法则(Cope’srule)，这个法则是由美国著名的古生物学家爱德华·德里克·柯普（Edward Drinker Cope）观察到的（但并不是他正式提出来的），他根据化石记录的信息认为种群谱系中的物种体型普遍出现越来越大的现象，也就是生物具有变大的趋势。不过以今天研究来看，柯普法则并不适用于所有物种的演化，仅仅符合部分生物类群的趋势。
传统观点认为，恐龙之所以能够长得如此巨大，与其生存时代的大气构成、温度高低、食物构成等因素有着分不开的关系。说白了，就是环境让恐龙变得这么巨大，这也是大家普遍认为的解释。
在古生物学家看来，限制动物大型化的一个重要问题便是能量的消耗，巨型蜥脚类恐龙是如何保持能量的获取与消耗相等的呢？古生物学家研究发现，中生代时期有着数量充足的C3植物，而它们是蜥脚类的主食，这样植物的能量值与今天的草本植物差不多。
消化生物学：今天的食草动物，比如我们熟悉的牛、马、羊等动物，它们都具有发达的咀嚼能力和消化系统，这的确提高了食物的利用效率，但是限制了进食的效率，所以也限制了体型上的持续增长。蜥脚类恐龙也不同，它们几乎无法对食物进行咀嚼（这也是蜥脚类都是小脑袋的原因），所以便是将更多的时间用于吞食，大量的食物会在其巨大的胃肠中慢慢消化，而庞大的消化系统就需要巨大的体型来承载。
由于进食量巨大，即便蜥脚类停止进食，消化系统依然在工作并持续获得能量，所以这些大家伙们能够持续在低能耗状态下活动。
蜥脚类在进食上的另一个优势就是其超长的脖子，保证它们可以在不花费更多能量运动的状态下在更大范围能进食，在长时间进食中可以节约大量能量。
呼吸系统：蜥脚类恐龙像今天的鸟类一样具有气囊结构，在蜥脚类恐龙的呼吸系统中，不仅有肺部，还有遍布脖子和身体中的大量气囊。大量气囊的存在能够大大提高呼吸的效率，增加对于氧气的吸收。所以在大气氧含量比今天高不了多少的中生代，蜥脚类却能够凭借着高效的呼吸系统获得更多的氧气，满足自身生存的需要。
除了提高呼吸效率，气囊的存在还能够帮助身体散热，因为体温对于大型动物来说也是一个重要问题，体温过高会造成生物体功能紊乱甚至是死亡，而靠着气囊结构，蜥脚类恐龙就能够有效的控制身体的温度，避免出现体温过高的现象。
心血管系统：蜥脚类巨大的体型必然需要一颗强大的心脏为身体供血，而它们强有力的四腔室心脏完全可以胜任，同时在演化过程中，蜥脚类的血管壁变厚、毛细血管渗透性降低、结缔组织不断发育、肌静脉泵加强等等，都保证了血液在庞大身体内的流通。
生长策略：尽管蜥脚类恐龙的体型巨大，但是它们刚从蛋里破壳而出的时候都非常小，体长大约1米，体重只有1千克。为了能够更快长大，年幼的蜥脚类恐龙必须加速生长，它们还具有不同于成年恐龙的高基础代谢率。所以从出生开始，幼年蜥脚类恐龙就保持着惊人的生长速度，年体重增长是按吨来计算的。在保持着高代谢率和高生长率的同时，蜥脚类恐龙还延迟成熟年龄。有研究显示，梁龙成年要在20岁以后，比我们人类还要长，这就给了蜥脚类恐龙更长的高速发育时间，保证它们有更多的时间高速增长。
当蜥脚类恐龙成年之后，其原有的高基础代谢率便转为低基础代谢率，转入了低能耗状态。成年之后的蜥脚类恐龙并不是完全停止增长，它们的体型将继续缓慢增长，直到死亡，所以越年长的个体体型就越大！
一项关于蜥脚类恐龙化石的研究显示，它们的骨细胞表面积更大，这也有利于蜥脚类恐龙体型的快速增长。
繁殖策略：我们一直以为恐龙都是生而不管的动物，但是越来越多的化石证据表明许多恐龙不仅会守护巢穴，而且还会养育刚刚出生的小恐龙，但是巨大的蜥脚类恐龙显然并不具备这种行为，所以它们的孕育成本更低。
与低孕育成本形成鲜明对比的则是蜥脚类恐龙更高的繁殖能力，它们会像海龟一样，一次产下许多卵，然后靠数量取胜，以快速恢复种群数量，这种生殖策略被称为：R策略。
一次能够产下更多的卵要求恐龙的体积更大，而不必花费精力筑巢和育幼又抵消了可能对于体型的限制，毕竟30米的恐龙是不可能筑巢和育幼的。
一些外界因素：除了蜥脚类恐龙自身结构和行为的因素，来自兽脚类捕食者的压力、相似生态位物种之间以及种内竞争都可能成为促使蜥脚类恐龙巨型化的原因。
在环境因素的影响之中，一些突然的大规模事件也成为大型进步蜥脚类崛起的原因，比如发生在距今1.83亿年前的灭绝事件：
距今1.83亿年前正处于早侏罗世的普林斯巴阶-托阿尔阶，由于冈瓦那大陆的分裂，引起了一系列大规模的火山爆发。火山爆发严重扰动了当时地球的气候，气温上升，气候变得干燥，植被构成也发生了巨大变化，原来常见的种子蕨、苏铁等低矮柔软的植物消失，高大的裸子植物开始占据大地。植被结构的变化对于原始的蜥脚类恐龙可不是什么好消息，因为它们既咬不动坚硬的针叶，胃肠也难以进行消化，但是反观拥有更强下颌和更坚硬牙齿的真蜥脚类，它们完美的适应了被裸子植物占领的世界，成为新世界中的新贵！
这场发现在1.83亿年前的灭绝事件被称为早侏罗世灭绝事件，尽管其灭绝规模并不大，但是却改变了陆地生态构成，为真蜥脚类的崛起创造了机会。发生在早侏罗世的灭绝事件同时还颠覆了我们对于灭绝事件的认知，传统观点上大型动物在灭绝事件中更容易遭到冲击而消失在此处并不适用，反而是大型动物适应了灭绝事件中改变的环境，成为灭绝边缘的最大赢家，拉开了巨型蜥脚类恐龙横行地球的大幕。
恐龙之所以能够长得那么大，原因显然不仅仅只有一个，众多的原因既是恐龙大型化的推手，同时又是限制，当蜥脚类恐龙冲破这些限制，它们就会一步步向着陆地最大动物的顶峰进行冲击，并且最终摘得桂冠！
在未来，古生物学家还将继续探索恐龙体型为什么这么大的原因，最终一个整合了古生物学和古环境学的综合模型将会被建立起来，而这个模型也将揭开史前最大陆生动物大型化的奥秘！
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参考文献:
1. Paul, G.S. (2019). "Determining the largest known land animal:A critical comparison of differing methods for restoring the volume and mass ofextinct animals" (PDF). Annals of the Carnegie Museum. 85 (4): 335–358.doi:10.2992/007.085.0403. S2CID 210840060.
2. "The size of the BYU 9024 animal". June 16, 2019.
3.Curtice, Brian (2021). "New Dry Mesa Dinosaur QuarrySupersaurus vivianae (Jensen 1985) axial elements provide additional insightinto its phylogenetic relationships and size, suggesting an animal thatexceeded 39 meters in length
4. Lovelace, David & Hartman, Scott & Wahl, William. (2008).Morphology of a specimen of Supersaurus (Dinosauria, Sauropoda) from theMorrison Formation of Wyoming, and a re-evaluation of diplodocid phylogeny.Arquivos do Museu Nacional, Rio de Janeiro. 65.
5. Carpenter, Kenneth (2018). "Maraapunisaurus fragillimus, N.G.(formerly Amphicoelias fragillimus), a basal Rebbachisaurid from the MorrisonFormation (Upper Jurassic) of Colorado". Geology of the IntermountainWest. 5: 227–244.
6. Deng T, Lu X, Wang S, et al. An Oligocene giant rhino providesinsights into Paraceratherium evolution[J]. Communications Biology, 2021, 4(1):1-10.
7.Carpenter, K. (2018). "Maraapunisaurus fragillimus, N.G.(formerly Amphicoelias fragillimus), a basal Rebbachisaurid from the MorrisonFormation (Upper Jurassic) of Colorado". Geology of the IntermountainWest. 5: 227–244. doi:10.31711/giw.v5i0.28. Archived from the original on October22, 2018. Retrieved October 21, 2018.
出品：中国科普博览×知乎
作者：江泓 知乎古生物学优秀答主
