立秋过后，红菇、松茸、鸡油菌、牛肝菌等各种各样美味的菌菇纷纷出现在了农贸市场和人们的餐桌上。因此，它们也被称为菌根真菌，即能够与植物形成菌根的真菌。尽管遭受了多次物种大灭绝危机的冲击，二者之间的合作依然密切。另外，还有些丛枝菌根的菌丝则是直接进入到根系细胞内，或细胞间形成一种含有磷脂和蛋白质的球状结构，被称为泡囊。这个思考题已经成为了当前科学家们研究的热点之一。
时间过得真快。
立秋过后，红菇、松茸、鸡油菌、牛肝菌等各种各样美味的菌菇纷纷出现在了农贸市场和人们的餐桌上。不知道大家有没有发现，这些我们视为珍馐美味的真菌绝大多数都生长在森林里。为什么必须生长在森林里呢？有人说是因为这里有厚厚的落叶层，丰富的腐殖质给这些真菌提供了足够的营养，也有人说是因为森林里的空气湿润温度适宜。其实，这些说法都不准确。真正的原因在于，这些真菌通常都是以菌丝的形态生长在土壤中，而要想长成我们平时所说的蘑菇（即真菌进行有性繁殖所要形成的子实体），必须借助森林中的植物这个强大的依靠来共同生活，才能完成自己完整的生命循环过程。而二者相互依存共同形成的这个结构就是我们今天要介绍的主角——菌根（mycorrhiza）。
//图1 紫阳县双安镇的农户晾晒采集到的野生蘑菇 （作者摄于2020年9月）
所以，菌根既不是一种菌也不是某种植物的根，而是土壤中的真菌和植物根系形成的一种互惠共生体（如图2）。而我们平时爱吃的松露、松茸、牛肝菌这些菌菇的形成前提都需要与特定的植物根系形成菌根才行。因此，它们也被称为菌根真菌，即能够与植物形成菌根的真菌。
//图2 真菌菌丝与油松根系共生形成了菌根（图片由辽宁省林业科学研究院王琴博士提供）
菌根的发现
蘑菇可能已经被我们人类吃了上万年，但是菌根的发现却只有一百来年。1885年德国植物生理学家Frank首次发现了一些真菌菌丝可以与树木根系正常地共生结合，并把他观察到的这种共生体命名为“mycorrhiza”，这个拉丁文单词的字面意思是真菌（“mycors”）和根系（“rhiza”）的组合体。
大量化石资料和分子进化数据显示，早在4.07亿年前的奥陶纪，就已经有真菌和原始的陆生植物形成的菌根。随后，在漫长的进化过程中，菌根真菌与植物一起经历了地球上陆生生态系统的变迁。尽管遭受了多次物种大灭绝危机的冲击，二者之间的合作依然密切。
如今在自然界中，菌根的分布已经十分广泛，现有研究发现大约有34万种陆生植物物种都存在与菌根真菌共生的情况，其中被子植物占了绝大多数（85-90%）。像我们平时常见的树木、灌木、草本植物以及人类的主食作物，如水稻、小麦、玉米、土豆等都可以形成菌根（见图3）。同样的，参与形成菌根的真菌种类也很多，大约有五万种担子菌（如红菇）、子囊菌（如松露）、球囊菌和接合菌（如毛霉）都参与了植物菌根的形成。
//图3 形成菌根的种子植物和真菌类群汇总 （图片引自文献1）
菌根的类型
根据宏观形态和解剖学特征，科学家们把现有的菌根种类分为外生菌根（Ectomyrhizas）、丛枝菌根（Arbuscular mycorrhizas）、内外生菌根（Ectendomycorrhiza）、兰科菌根（Ericoid mycorrhizas）、浆果鹃类菌根（Arbutoid mycorrhiza）、水晶兰类菌根（Monotropoid mycorrhiza）及欧石楠类菌根（Orchid mycorrhizas）七大类。虽然大多数植物都能形成菌根，但菌根的类群分布并不是均匀的，其中外生菌根（占总数2%）、丛枝菌根（72%）、兰科菌根（10%）和欧石楠类菌根（1.4%）是较为常见的四种类型。在生态系统中，一种植物可以同时和多种真菌形成不同类型的菌根；而同样的，单个真菌也可以通过侵染周围不同的植物从而在土壤中形成一个相互连通的菌根网络。就这样，真菌和植物之间早在我们人类发明互联网这个名词的亿万年前，就已经过上有“网”的生活了。而这个网络的作用，和我人类的互联网与物联网一样，就是通过相互联结的菌根实现物质运输和信息传递的互联互通。
//图4 不同植物个体之间通过与真菌形成各种类型的菌根构建起相互联系的地下网络（图片引自文献2）
什么是外生菌根？
外生菌根是人类最早发现的菌根类群，其特点是菌丝附着在植物根的表面形成特定的生理结构，帮助植物吸收矿质营养和水分，同时帮助植物抵抗病原菌的侵染。而作为回报，植物将通过光合作用合成的碳水化合物等养分提供给菌根真菌。虽然只有大约2%的维管植物能够与真菌形成外生菌根，但是能够形成外生菌根的这些植物主要包括松科（如落叶松、水杉等）、壳斗科（如栎树、桦树等）以及亚热带的地区的龙脑香科（如望天树）等，这些大多都是不同森林生态系统中的建群树种，因而外生菌根对于森林生态系统具有广泛的影响。尽管能够形成外生菌根的植物种类很少，但是却有超过2万种不同类型的真菌（约占总数的40-45%）可以与之形成外生菌根，其中绝大多数都是子囊菌和担子菌，而这里面几乎涵盖了我们已知的所有可以食用的蘑菇种类。而且科学家们通过对全球范围的土壤真菌组成分析发现，外生菌根分布的热点区域在北温带，这也进一步说明了为什么我们人类最爱吃的那些蘑菇（如法国和意大利的松露、青藏高原的松茸、还有蒙古口蘑等）都喜欢生长在松树、桦树这些树林中。
//图5 解剖镜下的油松外生菌根（上）及其横剖面（下）（图片由辽宁省林业科学研究院王琴博士提供）
什么是丛枝菌根？
丛枝菌根主要是由一种较为原始的真菌—球囊菌门的真菌侵入植物的根系细胞而形成，它们生长在植物根的内部。当真菌的菌丝在植物根系的皮层细胞间隙生长，然后穿透皮层细胞形成分枝状的菌丝，这种结构被真菌学家形象的称为“丛枝”，尽管只是在植物细胞的间隙形成，但这种结构特别有利于真菌对于植物合成的养分的吸收。另外，还有些丛枝菌根的菌丝则是直接进入到根系细胞内，或细胞间形成一种含有磷脂和蛋白质的球状结构，被称为泡囊。泡囊和丛枝是丛枝菌根具有的两个典型结构特征，但是要注意的是，并非所有的丛枝菌根都会形成泡囊。
//图6 A为未被真菌Rhizophagus irregularis侵染的蒲公英根系；B为侵染后的根系，其中可见丛植菌根的典型结构：丛枝（arbuscule）；泡囊（vesicle）；以及根内菌丝（intraradical mycelium）（图片引自文献3 ）
兰科菌根与欧石楠菌根
在漫长的生命进化旅程中，兰科植物与真菌建立了非常密切的共生关系，从种子的萌芽开始，真菌就在其细胞中形成了密集的菌丝。而且，喜欢养兰花的朋友们可能都有体会，在野外的采摘的美丽兰花，移栽到家中却总是几乎十死无生。其实，就是由于兰花脆弱的根系难以为其提供赖以生存的营养，而其必须依靠与原生土壤中的共生真菌形成菌根才能存活。
//图7 小斑叶兰球茎（上）箭头所示为细胞内共生的菌丝；扫描电镜下的细胞内菌丝（下）（图片来自网络）
有意思的是，在最初对兰科根系真菌的研究发现，丝核菌属（Rhizoctonia）是一个主要类群，而对于禾本科植物来说，丝核菌则是常见的致病菌，像著名科幻电影《星际穿越》中描述的毁灭全球所有农作物的那个枯萎病，在现实中就是由立枯丝核菌（Rhizoctonia solani）引起的。为什么对禾本科几乎杀无赦的丝核菌却能和兰科植物能够如此友好的和平共处呢？这是一个耐人寻味的问题。
更有意思的是，兰科植物是被子植物中仅次于菊科的第二大类群，在系统演化上也属于植物界最进化、最高等的类群。而这类在全球除了两极和极端干旱沙漠地区以外广泛分布、种类繁多的高等植物，为何会对进化低等的真菌产生如此严重的依赖？这个思考题已经成为了当前科学家们研究的热点之一。
//图8 秦岭中的野生兰花。
A.凹舌掌裂兰（Dactylorhiza virids）；B. 毛萼山珊瑚（Galeola lindleyana）；C. 斑叶兰（Goodyera schlechtendaliana）；D. 戟唇叠鞘兰（Chamaegastrodia vaginata）。（图片由陕西省植物研究所 寻路路老师提供）
而欧石楠类菌根则是另外一类生态专一性较强的菌根，其共生真菌主要是子囊菌和担子菌类组成，而且除了和杜鹃花科、岩高兰科和水晶兰科的植物共生外，一般不再和其他植物形成共生关系。上述这些植物的根系都非常细小且缺少用于吸收营养的根毛，菌根也因此成了它们安身立命的关键所在。
//图9 水晶兰科植物完全进化成依靠菌根生长的腐生植物（图片于2018年7月摄于秦岭佛坪自然保护区，由陕西省植物研究所寻路路老师提供）
菌根的作用
在4亿多年的漫长进化历程中，真菌和植物借助形成菌根建立了牢固的彼此互利互惠的共生关系，借助双方在土壤中建立的菌根网络，他们共同在生态系统的物质和能量循环中发挥着重要作用。植物借助菌根高效地从环境中获取磷(P)、氮(N)等营养，并把碳源(C)传递给菌根真菌。据估算，全球每年大约有 50亿t的光合作用产物通过菌根真菌被固定在土壤中，这对整个生态系统的碳氮平衡具有重要的作用。而菌根真菌通过扩大宿主植物根系的吸收面积，提高宿主对水分和营养物质的吸收与利用，从而促进宿主植物生长。同时，菌根真菌合成的激素类次生代谢产物还可以提高宿主植物对生物(尤其是病虫害等)和环境胁迫(干旱、盐碱、重金属等)等不利影响的抵抗力和耐受性，提高宿主植物对于的环境适应性和抗逆性。
//图10 森林生态系统中根际生物地球化学循环过程研究框架图（图片引自文献1）
一百多年来，随着科技的不断进步，从最初的形态分析到基因组学研究，从单一元素的传递到共生界面基因调控和信号转导，从个体尺度的定性研究到纳米尺度原位定量分析等，人们对菌根的认识，逐渐由模糊变得日益清晰。随着对菌根在微观和宏观的各个方向认识的不断延伸，涉及的学科也越来越多。而这些所有的探索和努力，使得菌根在我们的生产、生活以及和大自然和谐相处中发挥越来越重要的作用。
致谢：
感谢辽宁林业科学院王琴博士、陕西省植物研究所寻路路老师等师友为本文提供的照片和技术指导。
参考文献
1.冯邦，杨祝良. 外生菌根共生：共生真菌多样性及菌根形成的分子机制 中国科学：生命科学, 2019, 49(4), 436-444.
2.Andrea Genre, Luisa Lanfranco, Silvia Perotto et al. Unique and common traits in mycorrhizal symbioses. Nature Reviews Microbiology, 2020,18,649-660.
3.Wu, S.; Zhang, X.; Chen, B.; Wu, Z.; Li, T.; Hu, Y.; et al. Chromium immobilization by extraradical mycelium of arbuscular mycorrhiza contributes to plant chromium tolerance. Environ Exp Bot, 2016, 122, 10-18.
4.梁宇，郭良栋，马克平. 菌根真菌在生态系统中的作用. 植物生态学报，2002，26（6）739-745
5.王浩，吴爱娇，刘保兴等. 菌根真菌多样性与植物多样性的相互作用研究进展. 微生物学通报，2020，11,3918-3932
6.陈艳红，邢晓科，郭顺星. 兰科植物与菌根真菌的营养关系. 菌物学报，2017，07，807-819
来源：中国科学院地球环境研究所
